淡水鱼和海水鱼的耗氧量均随水中盐含量的升高而减少。水中的盐类有氯化物、磷酸盐、碳酸盐、氮化合物和硫酸盐等各种盐类,它们主要通过改变水的渗透压而影响鱼类正常的生理活动。不同盐度的水域适应不同的鱼类生活。不少鱼类具有很强的渗透压调节功能,因而对盐度缓慢变化有很高的耐性,但这种调节作用只能局限于一定盐度范围,如果盐度过大或变化过于剧烈则导致应激反应的出现,甚至使鱼体生理失调或危及生命。
当鱼类受到强烈的外界刺激时会产生剧烈运动,造成供氧不足,产生大量乳酸,破坏血液中正常的酸碱平衡,增大活鱼运输放养后的迟发性死亡率。此外激烈运动还可造成鱼体黏液和鳞片脱落,体表受伤,微生物感染可能性增大,从而提高其运输死亡率。运输过程中可能发生的外界刺激主要有温度的变化、剧烈的震动、强烈的光照和噪声等。
1.鱼类对环境的适应性与应激性
鱼类与其他生物体一样都具有一定的环境适应性。鱼体不仅能耐受环境因素的变化,发生一定的反应,而且在某些环境因素的长期作用下能相应地改变自身的机能和结构。鱼体与水环境之间时刻存在着对立统一关系,当水环境改变时,它能通过内部的调节作用改变相应器官或系统的代谢和生理活动水平,使鱼体与环境在竞争中经常保持着动态平衡,但是当外界环境条件的改变过于剧烈而持久,以至于超过了鱼体的适应能力或忍耐限度就可能破坏鱼体与外环境的平衡。因此外环境因素既是鱼类生活、生长、繁衍不可缺少的条件,又是影响鱼类健康、萌发疾病的温床。
鱼类受到一个或多个外界环境因素的不良刺激作用所产生的非特异性的反应称为应激反应(Stress response)。应激反应是鱼类对不良环境因素刺激的忍受达到或接近极限时所表现的异常状态。偏离鱼类正常生活范围的不良刺激因素称为应激原(stressor)。应激反应不是独立的疾病,但应激反应可影响鱼类健康,降低鱼体对饵料的消化和吸收,导致生长发育不良、内分泌调节紊乱、存活率降低和多种疾病的发生,从而造成生长受抑制并可能引起死亡的后果。养殖生产或运输作业中可通过合理的管理以及保持良好环境质量来避免或最大程度地减少应激因素的影响。
鱼类的应激反应主要表现为警觉性增加、活动加强、运动增加、呼吸加快、顶流逆进和群体活动明显,常聚集在一起,跃跃欲试,躁动不安,争向水面活动,翻滚弹跳,进而表现惊恐逃避、躲窜、无休止地游泳。这些典型的第一阶段的应激反应现象,经过一定时期后鱼类进入第二阶段的应激状态,出现活动减少、游动缓慢、群体聚集势头降低、单独游动至水面、不吃食、虚弱、无精打采、精神沉郁、轻微浮头,逐渐发展至严重浮头、体色变深、衰竭、肚腹朝上、时沉时浮或沉入水底、侧睡不支、接近死亡等表现。
鱼类的应激反应可以分为三个类型。①突发型。受到不良因素强烈的刺激作用,可导致突然死亡,在死亡前未见到明显症状。②急性型。不良因素的刺激作用明显,鱼类在短时间内多数出现惊恐、拥挤、群集顶水运动,逐渐虚弱等异常现象。解除不良刺激后,鱼类可恢复正常状态,若仍有不良刺激存在,可发生衰竭死亡。③慢性型。应激原刺激强度不大,但其影响是长期的或者是间断性的、反复性的。鱼类在努力适应不良环境的过程中,造成不良因素作用的累积效应,导致鱼类长期消瘦、发育不良、生长缓慢,而且可能导致机体抵抗力下降,使其引发各种疾病。
2.诱导鱼类产生应激性的主要因素
影响鱼类健康的不良刺激因素较多,可以归纳为物理因素、化学因素、生物因素及综合因素四个方面。
温度是影响鱼类活动的重要环境变量。鱼类属变温动物,不同鱼类各有适宜的生长、繁育温度范围,存在着生命活动的低温与高温的极限。在鱼类养殖水体中,应激因素最明显的有水温达到或超过最低或最高生长适温的极限;其次是水温的骤变,尤其是短时间内剧烈上升;再次是因水温上升而导致水体某些物质毒性增强,间接使鱼类引起应激反应。
不同鱼种对光照强度有不同的要求。根据鱼种对光照的适应性的不同可将鱼分为趋光性、负趋光性以及介于二者之间的中性三种类型。
如果光照强度过强,可造成灼伤。
光照变化使水体中浮游植物量、无机物和有机物含量等发生改变,引发多种应激因素的变化。
鱼类对声波的刺激反应因品种和个体大小的不同而不同,机械振动、声振动、次声振动、超声振动都可不同程度地引起鱼的应激反应。与集群、繁殖和索饵等有关的声音对鱼有吸引作用,而与危险、受惊、报警等相关的声音对鱼有强烈的刺激作用,可引起恐吓反应,对鱼的生长和繁殖产生负效应。声波对幼鱼和鱼卵的影响较大。超强的振动波,如在水中发生的强烈爆炸可导致鱼的立即死亡。
鱼类对电流的反应十分敏感,不同种类、个体长度、生理状态及水的温度和导电率均可影响鱼对电的刺激,不同的电流型式、电流强度和作用时间对鱼的影响不同。停止受电,鱼或快或慢地恢复正常,但可产生一定的后遗症。
pH对水体中鱼类、水生浮游生物和其他生物均有重要影响,pH值≤5.5或≥9.5就会诱导鱼的应激反应,pH值≤4.0或pH值≥11. 0可使鱼类致死。酸性水中鱼类代谢较弱、活动迟缓、畏缩、摄食少、消化率低、生长受阻。pH过高(如pH> 10. 0)时鱼体表皮和鳃等直接与外界环境相接触的组织最先承受碱性水的影响,并发生相应的应激表现。
溶氧 溶氧超饱和使鱼类胚胎和鱼苗出现应激,导致气泡病等。海洋中一般不缺氧,不同淡水水域溶氧差异大,因而适应不同溶氧的鱼类生活。
低溶氧往往是养殖鱼类最主要的应激原,导致鱼类呼吸中枢兴奋,通过增强呼吸活动来应付溶氧的不足,溶氧过低引起鱼类浮头及泛池。
可引起低溶氧的因素有:CO2、NH3、H2S。
盐度主要通过改变水的渗透压影响鱼类的生活动,不同盐度的水域适应不同的鱼类生活。不少鱼类具有很强的渗透压调节功能,因而对盐度缓慢变化有很高的耐性,但这种调节作用只能局限于一定盐度范围,如果盐度过大或变化过于剧烈则导致应应激反应的出现,甚至使鱼体生理失调,危及生命。
生物因素 鱼类种间关系比较复杂,主要表现为残食、寄生、共栖、共生、食物竞争等行为。因种间关系而发生的应激反应主要为凶猛鱼类的猎食侵袭。被捕食鱼防御侵袭的行为就是应激反应,最明显的见于同类鱼防御侵袭的集群活动。哺乳类、爬行类、两栖类、鸟类、底栖动物、甲壳类、蠕虫类、水生高等植物、藻类、微生物等均可成为应激原。多种生物应激原通常侵袭成鱼及大量吞食鱼卵、幼鱼,引起骚乱不安。鸟类在水体上空飞行时所产生的折光作用,同样可使鱼类紧张,从而产生应激反应。
养殖水体中铜、铅、汞、锌、福、铬、锰、铁等毒性较强的金属离子,主要来源于工业废水。金属离子引起鱼类应激反应,其影响程度除与金属离子浓度和鱼类接触时间长短有关外,还与pH,温度、溶氧量、多种金属离子共存及协同作用等有关,确定金属离子的最高安全浓度比较困难,但确实存在引起鱼类应激反应的可能。
养殖水体中非金属有害物质,主要来源于化工、石油、造纸、纺织、印染、农药等工厂或矿山的废水,主要有害成分为硫化物、氰化物、酚、醛、烃类、砷、硒及化学肥料和有关农药,这类污染物对鱼类均有累积应激效应和致毒作用。
养殖水体中有机物质的种类和数量很多,有的可为鱼类提供饵料。由于有机物在氧化分解过程中需消耗大量氧气故有机物含量过高,可造成富营养状态,导致水质恶化,也是引起应激反应的原因之一。当水体有机物耗氧量(COD)超过7.1mg/L时,水体已达富营养化等级,在高密度养殖类型中,应激表现很明显,并可导致严重的死鱼事故。
除上述应激因素外,生产操作、饵料等也会导致鱼的应激反应。
3.鱼类应激反应的控制
加强水质管理,优化养殖环境对可能造成应激反应的环境因素
查明应激原,实施合理管理。
增强鱼体质,提高适应力。
为增强鱼对应激原的抵抗和适应力,主要应从以下方面采取措施:①培育和养殖健康苗种。②注重饲料质量,加强饲养管理。③提高适应力和免疫力。 |